Чешуя и окраска тела рыб. От чего зависит окраска рыб? Что влияет на окрас рыб

07.08.03 (хр.00:49:04)

Участники :

Александр Евгеньевич Микулин – доктор биологических наук

Жерар Александрович Черняев – доктор биологических наук

Александр Гордон : …да ещё каждый цвет разделён по спектру. То есть невероятное количество. Я задаю вопрос продавцу этих блЁсен: скажите, пожалуйста, а какая из них лучше? Он говорит: поскольку я не имел чести в своей жизни общаться ни с одной рыбой, я не могу ответить вам на этот вопрос. Поскольку эти цвета не для рыб, а для рыбаков. Но практика показывает, что и для рыб тоже. Ведь рыбья окраска для хищника – это же сигнализатор?

Жерар Черняев : Несомненно.

Александр Микулин : С одной стороны, сигнализатор. Но, с другой стороны, окраска у жертвы должна быть такой, чтобы хищник её как можно меньше видел. Кстати, и такая же проблема у хищника. Хищник должен подкрасться к жертве так, чтобы он не был заметён.

А.Г. То есть, не работает принцип: чем ярче, тем лучше. всё-таки это должно быть ближе к естественным условиям…

А.М. Видите ли, тут сложная проблема. Вообще-то рыба, наверное, не уступает по своему великолепию окрасок и форм, и прочего ни бабочкам, ни птицам. Это, конечно, только в музеях достаточно сложно узнать, насколько они красивы, поскольку они там грязно-коричневого цвета, как правило, бывают. И это всё разнообразие, конечно, необычайно сложно объяснить. Во-первых, для чего оно нужно? Во-вторых, как это возникло? Почему именно такие пигменты появились, ведь количество пигментов значительно больше? Ну, хотя бы взять такой пример. Гемоглобина полно в рыбе. Почему гемоглобин не выводится на поверхность кожи для того, чтобы участвовать в окраске? Миоглобин, цитохромы, да и витамин В-12 очень яркий, кроме того что есть внутри, можно было бы использовать. А круг пигментов, которые вообще используются в окраске, очень узок. Есть масса пигментов, которые поступают с пищей. Почему не используется хлорофилл, например? Или целый ряд иных растительных пигментов. Мы хорошо знаем наземные растения – сколь разнообразны цветы. В воду они, правда, редко попадают, хотя есть и свои водные, некоторые из которых потребляют рыбы, то есть пигментов много. А рыбы используют достаточно узкий набор пигментов. И как это всё возникло в эволюции, конечно, проблема достаточно интересная.

Вот, к примеру, мы видим полосатых рыб, или амфиприон – тёмное тело, белая полоса, красные плавники. Зачем? Почему именно такой набор? Понятно, глаз, наверное, спрятан, чтобы хищник не знал, с какой стороны вообще находится голова.

Ж.Ч. Этот расчленяющая окраска…

А.Г. Да, что-то такое непонятное.

А.М. Жёлтая окраска – на таком фоне рыба должна быть незаметной. Почему такое большое великолепие и разнообразие цветов коралловых рыб? Можно, конечно, предположить, что раз там много всевозможных цветов, то каждая рыба около какого-то цвета становится менее заметной. Это в аквариуме, когда они находятся, или оказываются не на том фоне, нам они кажутся вызывающе яркими. Вот эти проблемы, конечно, интересно решить.

Да, несомненно, что окраска должна чаще всего прятать. Но есть и другой способ спрятаться – стать совершенно прозрачными, вот как рыба-лапша. Я думаю, это единственный пока экземпляр в мире, где рыба сохранена в таком прозрачном виде. Там даже икра видна. И если на неё посмотреть на фоне дна…

А.Г. Я попробую сейчас на фоне пиджака своего показать…

А.М. …Видны одни глаза. Следовательно, крупный хищник не будет нападать, потому что эта жертва в размер дафнии. За каждой дафнией он не будет гоняться, поскольку он больше потратит энергии на такое питание, чем получит, ловя каждого рачка… Те, которые питаются мелкими объектами, они не страшны, поскольку они сами мельче, чем данный объект. То есть это способ защиты от нападения.

Второй пример, правда, не из области рыб. Медуза-корнерот из Чёрного моря. Тоже вариант быть незаметной, насколько это возможно, в толще воды. Вот эту тему окраски мы и хотели бы сегодня обсудить.

Ж.Ч. Эта окраска рыб – покровительственная – способствует тому, чтобы рыба была менее заметна в воде и могла быть защищена от хищников. Существует ещё предупреждающая окраска. Это мы видим на рисунках.

Можно рисунок? Вот предупреждающая окраска цихлазомы Мееки. Видите, у неё красное брюшко. Это гнездующая рыба. Она охраняет место от соперников и потом охраняет своё потомство. Одновременно окраска привлекает рыб к нересту, это брачный наряд. Он показывает самке, что гнездо готово, можно спариваться.

Существует несколько типов окраски. Самая ходовая – пелагическая окраска, когда тёмная спина, светлое брюхо. У морских рыб это тёмная, чёрная или синяя спина, а у пресноводных рыб – зеленоватая. Здесь мы видим анчоусы. А так выглядит пресноводная плотва. Бока серебристые, они отражают свет, и на фоне поверхности воды рыба фактически незаметна. Киль, который находится внизу рыбы, сводит тень на нет, и рыба фактически незаметна, она как серый объект находится в воде.

Есть русловая окраска, у таких речных рыб, как хариус.

А.Г. Лещ, окунь, да?

Ж.Ч. Теперь окунь. Окуни – это зарослевые рыбы. Например, щука, судак, берш, эти рыбы – с поперечными полосами на теле, это хищники-засадчики. Он стоит в кустах, потом выбрасывается, хватает рыбу и обратно уходит в укрытие.

Русловая окраска, например, у пескарей. У таких рыб вдоль тела бывает много пятнышек или продольных полос. Это тоже скрадывает рыбу, именно в прозрачных водотоках, и её практически не видно на фоне дна.

А.М. Но могут быть и не хищники с полосками. Это не обязательно. Так существуют барбусы, данио. Причём у них полосы в разных направлениях.

Ж.Ч. Если у поверхностного слоя, то полосы будут горизонтальные. Если же они прячутся в растительности, полосы будут вертикальны, как у барбуса суматрануса, допустим.

Но есть также расчленяющая окраска. Это амфиприон, который здесь показан. Это рыба-клоун, которая живёт и размножается в актиниях. Но если ей надо пойти покушать, то расчленяющая окраска вводит в заблуждение хищников, потому что отдельно красные пятная, белые пятна, они…

А.М. Облик рыбы не возникает.

А.Г. Да, даже на этой фотографии её практически не видно.

А.М. Кстати, и здесь можно посмотреть – вот амфиприон: красные плавники, тёмное тело. На белом фоне будет отчленяться голова от тела, на тёмном фоне будут плавники плавать независимо от рыбы.

Ж.Ч. И глаз, главное, замаскирован, чтобы никто не съел.

Ещё стайная окраска очень важна для стайных рыб, потому что существует взаимодействие рыбы в стае. Рыба должна ориентироваться друг на друга. Либо у них имеются пятна на теле, полосы продольные. Поэтому когда рыба взаимодействует в стае, то это происходит синхронно: либо надо уходить от хищника, рассредотачиваться, либо двигаться к пищевому пятну. То есть само движение синхронизировано именно за счёт зрительных ориентиров.

А.Г. Они привязываются к пятну на теле соседа и вместе с ним…

Ж.Ч. Ещё пятно бывает у хвостового стебля.

А.Г. А, тогда понятно.

Ж.Ч. Это ложный глаз. То есть, когда рыба нацеливается, чтобы схватить другую рыбу, оказывается, что это хвост, а не голова. Поэтому у них разновекторные направления движения.

А.М. Причём глаз при этом желательно спрятать, чтобы собственно…

Ж.Ч. Видите, глаз у хвостовой части у этой рыбы-бабочки, морда закрашена у неё в тёмный цвет, и глаз не видно.

А.Г. То есть куда поплывёт, понять нельзя.

Ж.Ч. И всё обилие этой окраски вызвано в основном пигментными клетками.

А.М. Причём, всеми четырьмя.

Ж.Ч. Все четыре там. Это меланофоры, которые содержат в себе чёрный пигмент, ксантофоры, которые в себе содержат жёлтый пигмент, эритрофоры – красный, и гуанофоры или иридоциты – содержат тот блестящий пигмент, серебристый цвет которого мы видим на боках у рыбы.

А.Г. А как же возникают эти необычные оттенки небесного цвета?

А.М. Вот об этом хотелось бы несколько слов сказать. Дело в том, что, если под блестящим слоем, а он обычно бывает внизу кожи, располагаются чёрные меланофоры, то происходит рассеивание и получается синий цвет. А если сверху добавить ещё жёлтые или красные клетки, то получаются различные оттенки зелёного. Но у некоторых рыб ещё более хитро устроено. Следующий можно рисунок?

Так, например, многие тропические рыбы, обитающие в речушках, где кроны деревьев практически смыкаются…

Ж.Ч. Это Амазонка.

А.М. Да, например, Амазонка. За счёт гуанина, гуанинового блеска, за счёт наклона падения света и расположения кристаллов гуанина (там гуанин в виде кристалла) могут формироваться оттенки от серебристого до голубовато-зеленоватого и даже красновато-жёлтого. Кстати, интересно, что неоновые рыбы с голубовато-зелёным цветом полосы, если попадают под электрический ток, у них эта полоса начинает светиться красным. Но в природе существуют эритрозонусы, у которых нормально отсвечивает…

Ж.Ч. Красным цветом.

А.М. Это не светится, это отражает, отсвечивается полоса. Следующий рисунок.

Это пинагор рыба, самочка. Зелёный цвет здесь возникает отнюдь не за счёт тех пигментов, тех пигментных клеток, которые мы обсуждали только что. Дело в том, что самка вымётывает не всю икру, а икра может быть розоватой, фиолетовой…

Ж.Ч. Зелёной.

А.М. Разных оттенков. Часть оставшейся икры вся превращается в ярко сине-зелёный цвет, после чего кровь становится ярко-зелёной и плавники окрашиваются в зеленовато-синий цвет, что позволяет им после размножения откармливаться среди растений.

А.Г. То есть эта самка после нереста.

А.М. Эта самка после нереста. Самец с красным брюхом, как полагается для охраняющих (брюхо всегда можно прикрыть ко дну, чтобы не видно было), он не питается и соответственно больше месяца сидит и охраняет икру.

Вообще имеет смысл поговорить о механизмах изменения цвета. Рыбы обладают способностью – это не бабочки – менять цвет, не все, правда, но достаточно хорошо. Дело в том, что к чёрным меланофорам подходят нервные окончания, и изменение цвета в значительной степени быстро осуществляется за счёт нервных импульсов. Некоторые авторы указывают, что к красным эритрофорам тоже могут подходить нервные окончания, хотя до конца это не доказано. Всё же остальные клетки, включая меланофоры и эритрофоры, поддаются изменению интенсивности цвета за счёт гуморального воздействия, то есть через кровь, гормонами.

Механизм этого изменения цвета может быть разный. Так, например, меланофоры существуют двух типов. Одни находятся в эпидермисе, другие ниже, собственно в коже, в кориуме. Так вот те, которые находятся в эпидермисе, у них происходит накопление меланина под действием света. Все мы знаем, что когда мы загораем, то становимся чернее. А уменьшение яркости происходит за счёт шелушения кожи, слущивания и таким образом мы светлеем после того, как приехали с юга.

Таким же способом – за счёт изменения концентрации – действуют, например, ксантофоры и эритрофоры, где содержатся красные, каротиноидные пигменты (как у морковки), растворённые в жирах. И во время нереста или перед нерестом, возникает брачный наряд за счёт того, что из пищи в них накапливаются эти каротиноидные пигменты. Но те меланофоры, которые в коже, могут резко менять цвет за счёт того, что зёрна меланина могут собираться в центре…

Ж.Ч. У ядра.

А.М. …Это то, что на рисунке справа. Или могут расползаться по всей клетке. Собрались в центре – посветлела, когда разбежались по всей клетке, соответственно, яркость резко увеличилась. Причём, форма клетки при этом не изменяется. Самое интересное, что это чисто физический процесс смачивания киноплазмы с остальной плазмой клетки, и этот фокус можно проводить вообще даже на мёртвой рыбе, что, в общем-то, и используется при нашей методике.

А.Г. То есть рыба сама не управляет этим процессом?

А.М. Она управляет. Но мы можем также управлять вместо неё. Просто используя поверхностно-активные вещества, к примеру. Теперь следующий рисунок.

Наверное, стоит ещё добавить к сказанному, что большую роль – помимо нервной и гуморальной регуляции окраски – играет содержание внутриклеточного и внеклеточного кальция. То есть помимо этих двух типов регуляции существует ещё и такая регуляция, но о ней несколько позже.

Вообще, в принципе, мы рассказали всё, что можно было бы рассказать об окраске, и на этом можно было бы остановиться, если бы не одна неприятность. Дело в том, что в море ниже 20 метров красные лучи поглощаются, так что там всё в голубом цвете, серо-голубое. И спрашивается: зачем нужна вообще эта окраска, если её невозможно видеть? То есть, похоже, что она может выполнять и какую-то другую функцию.

Да, мы говорили, что на фоне ярких кораллов рыбы должны быть незаметны, но сами кораллы почему столь разнообразны по цвету? Когда они появились в ходе эволюции, ни у них, ни у кого глаз ещё долго не было. Для кого эта окраска? Поэтому есть подозрение, что окраска, видимо, в своей эволюции имела какую-то предшествующую функцию, связанную с поверхностью тела. Но у всех примитивных организмов обычно через поверхность (особенно когда ещё плохо развиты почки) происходит выделение вредных веществ. Давайте посмотрим, а не являлась ли и у рыб окраска исходно причиной выделительной её функции?

В принципе, для того чтобы не отравиться, нужно сделать вещества нерастворимыми, тогда они не ядовиты, или полимеризовать их – опять же чтобы сделать нерастворимыми. Но в таком случае те участки, которые участвовали в полимеризации, увеличат поглощение света, и, в конечном счёте, могут стать пигментами. Если посмотреть на пигменты, которые оказались в коже, как на конечные продукты метаболизма, то гуанин и птерины, а птерины тоже могут быть жёлтыми и оранжевыми, и, как правило, являются предшественниками накопления каротиноидов в ксантофорах и эритрофорах, так вот, гуанин и птерины содержат много азота и являются удобным конечным продуктом метаболизма, который можно выводить. Особенно это было важно для тех существ, которые в древности обитали в болотах. Потому что, находясь в болотах и выйдя потом на сушу, нужно как-то переживать пересыхание. А если это рыбы, которые вышли на сушу, им метаболиты нужно всё время куда-то сбрасывать. Если всё время с мочой сбрасывать, то все вышедшие на сушу должны были бы сбрасывать аммиак, им для этого нужно было бы быть как шланг: головой в воду, а с противоположной всё время вытекает. Чтобы оторваться от воды, нужно аммиак превратить в мочевину. Видимо, через кожу и удалялись продукты метаболизма соответственно в виде производных пуринов.

Меланин в своём происхождении – это тирозин, который окислялся, окислялся, окислялся до индольных соединений, кстати, страшно ядовитых. И соответственно превратить их в процессе полимеризации в меланин, это прекрасный вариант избавиться от этих неприятностей. Причём, если мы посмотрим на эволюцию от рыб до вышедших на сушу, то уцелевают только те меланофоры, которые сшелушиваются, что и мы приобрели. Птерины и гуанины представлены хорошо, особенно птерины, у земноводных, вплоть до птиц. Если мы возьмём другие группы, то птерины представлены прекрасно у насекомых, тоже выбравшиеся на сушу.

Наиболее сложный момент связан с каротиноидами. В отличие от всех этих пигментов, они химически очень активны, да ещё и являются веществами пищевого происхождения. И чтобы в них разобраться, наверное, лучше было бы изучать их на икре – это замкнутая система.

Ж.Ч. Вы знаете, что икра красная, и было выдвинуто в прошлом столетии около 20 всевозможных теорий, как функционируют эти каротиноиды – в красной икре конкретно и у других видов рыб, у которых тоже окрашена икра. И была выдвинута Крижановским, Смирновым и Соиным гипотеза о том, что у икры эти каротиноиды имеют дыхательную функцию. То есть в слабопроточной воде с низким содержанием кислорода происходит приток кислорода через каротиноиды, которые даже могут ещё и накапливать этот кислород.

А.М. Давайте ещё немножко продолжим об этом. Дело в том, что для того чтобы переносить через мембраны кислород, нужно иметь целый ряд пигментов, где кислород перемещается с одной стороны молекулы пигмента на другую внутри мембраны. Но дело в том, что кислород хорошо растворяется в жирах, лучше, кстати, чем в воде, и мембраны не являются препятствием, здесь не нужен этот механизм. Следующий рисунок, пожалуйста.

Карнауховым высказывалась идея, что можно по двойной связи посредине посадить кислород, и таким образом запасать кислород, это было бы нужнее. Но вся неприятность заключается в том, что, оторвав кислород, нужно восстановить двойную связь. Для этого нужно столько энергии и столько кислорода, что это то же самое, что золотой рубль менять на мелочь. Это очень неэкономно.

Ж.Ч. В семидесятых годах теперь уже прошлого столетия Виктор Владимирович Петруняка, был такой физиолог-биофизик, показал, что самая главная роль каротиноидов – это участие в кальциевом обмене в клетках. И он обнаружил их в митохондриях…

А.М. Причём в участках, ответственных за обмен кальция.

Ж.Ч. Да, за обмен кальция. Они прямо в мембранах находятся, и электронная микроскопия потом это подтвердила. И самое интересное, что ранее, когда мы проводили исследования, было видно, что в процессе развития, при смене одного этапа на другой менялась цветность икры. Казалось бы, там никакого притока каротиноидов нету, но, тем не менее, цветность менялась. Это менялась связь с кальцием.

А.М. Это было подтверждено экспериментально. Кальций был посажен на каротиноиды. Исходно (на верхнем рисунке) в спектре поглощения света каротиноидами видны три максимума, однако у комплексов каротиноидов с кальцием резко падает поглощение света. Это предполагало то, что изменяется вроде бы концентрации (а концентрацию мерили по цвету), а на самом деле менялся сам цвет пигментов. Поскольку каротиноиды не синтезируются в животном организме и тем более в икре, динамики изменения концентрации каротиноидов в икре не могло быть.

Если можно, вернёмся к предыдущей картинке. Если мы посмотрим на рисунок динамики цветности икры в процессе эмбрионального развития, то это икра разных видов рыб. Однако, динамика цвета у них примерно похожая. Снижение цветности происходит сначала на дроблении. Потом в конце дробления – повышение. Далее опять уменьшение, это гаструляция, и вновь повышение, далее во время органогенеза (это начало образования кровеносной системы) уменьшение и вновь повышение, после чего опять уменьшение цвета каротиноидов икры. По сути дела, это динамика кальция, регулирующая этапность развития. Следующий рисунок.

В связи с нашими экспериментами возник совсем другой взгляд на структуру самих каротиноидов. Каротиноиды состоят из двух иононовых колец, собственно, это кислородсодержащие группировки. Всё разнообразие каротиноидов, а их сейчас свыше 600, это группировки в основном в иононовых кольцах. И цепь сопряжения, то есть система из чередования двойных и одинарных связей, т.е.: двойная, одинарная, двойная, одинарная, двойная, одинарная. Поскольку двойные обусловлены?-орбиталями, а расстояние между двойной и одинарной более-менее равные, то получается как бы облако электронов сверху и снизу молекулы. Такая система при взаимодействии с радикалами размазывает по ней всю эту энергию, превращая её в тепловую. Поэтому каротиноиды – прекрасные тушители свободнорадикального перекисного окисления липидов.

Но есть ещё одна интересная проблема. Если бы молекулы каротиноидов были бы плоскими, то у них, скорее всего, был бы один максимум в спектре поглощения света. (Достаёт из кармана авторучку.) Представьте, у меня, вместо молекулы, эта ручка из красного стекла. Так она (поперёк ручки) поглощала бы наиболее короткие волны, а так (вдоль ручки) – наиболее длинные волны. Чем больше двойных связей, тем более длинноволновые части спектра поглощала бы молекула. И молекула, вращаясь во все стороны, в потоке света, имела бы один максимум, а у каротиноидов их три. Следовательно, скорее всего, молекула перегибается несколько раз вдоль своей оси. И конечный вид её, видимо, это некая спираль. Собственно по этому внутреннему каналу спирали углекислый кальций сквозь мембрану и может проходить. При заряде на мембране, кстати, и спектр меняется до одного максимума, молекула становится плоской и запирает этот проход.

Ж.Ч. Следующий рисунок. Здесь показаны спектры.

А.М. Разнообразие пигментов в икре пинагора достаточно большое. В данном случае, Жерар Александрович, это, наверное, рассказывать вам.

Ж.Ч. Есть в икре и жёлчный пигмент, точнее, близкий к жёлчным пигментам. Есть в икре свободные каротиноиды и каротиноидные пигменты, связанные с белками в виде комплексов.

А.М. То есть, может быть большое разнообразие цветов икры. Самец пинагора должен найти свою кладку во время отлива.

Ж.Ч. Найти по цвету.

Но существует, нами с Александром Евгеньевичем он открыт, ещё один пигмент, это цитохром b-560. Это цитохром, который обнаружен в икре только семейства сиговых рыб, в водорастворимой части желтка – это фактически маркёр семейства. Было обращено внимание на то, что икра сиговых рыб способна развиваться, будучи включённой в пагон, то есть в ледяной плен, где она развиваться внутри льда, с сентября по май или даже июнь. И за это время ей нужно пройти всё развитие. Были сделаны замеры концентрации этого пигмента у многих видов сиговых, которые у нас прошли через спектрофотометр, и было показано, что чем суровее зимние климатические условия для развития икры сиговых рыб, тем выше концентрация это цитохрома внутри икры. Роль его предполагается такая: этот цитохром – антиокислитель, и в то же время он работает как протектор и обеспечивает одновременно энергетический обмен этой самой икринки во время всего процесса развития. То есть у него многофункциональные задачи, но там ещё и каротиноиды работают, они тоже в желтке имеются в качестве антиокислителей.

А.М. Жерар Александрович, пару слов на эту тему.

Вообще цитохромы– это дыхательные пигменты. Если мы возьмём водород с кислородом, то получится гремучая смесь. Чтобы сразу же не выделилось такое количество энергии, её нужно разбить поэтапно и потребить потихонечку. Все цитохромы, как правило, сидят на мембранах и за счёт трансмембранного переноса электронов создают АТФ. Эти – не на мембранах, они распределены по желтку…

Ж.Ч. В растворе.

А.М. Кроме как жечь, они больше ничего не умеют.

А.Г. Антифриз такой…

А.М. В некотором роде…

Ж.Ч. Скорее, они дают энергию для развития. Понимаете, там очень низкие температуры для развития…

А.М. Они держат температуру где-то около нуля, чтобы не замёрзнуть окончательно.

Ж.Ч. Там даже отрицательные значения температуры бывают…

А.М. Но, пожалуй, нам пора вернуться обратно к коже.

Ж.Ч. Но мы не сказали всё-таки о том, что каротиноиды работают в икре рыб ещё и как антиоксиданты. Допустим, у тех же сиговых каротиноиды растворены в жире, в жировой части, в жировой капле, и они сохраняют эту жировую каплю во время всего развития. Потому что она может просто окислиться за счёт поступления кислорода в проточной воде, допустим. Но надо эту жировую каплю сохранить, потому что, если личинка при вылуплении не будет иметь жировой капли, она не будет иметь той плавучести, которая необходима для перехода на активное питание и выживания. Это, с одной стороны, её ресурс, а с другой стороны, это, так сказать, поплавок, который удерживает её в толще воды. Это очень важно, потому что иначе она пойдёт на дно, и не сможет перейти на активное питание. Это антиоксидантное значение каротиноидов – сохранить жир как можно дольше.

А.М. То есть две функции – антиоксидантная и кальциевая.

А.Г. Тем более что в талой воде, по-моему, очень большое количество свободных радикалов, повышенное.

А.М. Тут интересен ещё один момент. Чем крупнее икра, тем дольше она должна развиваться. Чем дольше она должна развиваться, тем дольше нужно сохранять жиры, тем больше должно быть пигментов.

Но хотелось бы всё-таки вернуться обратно к коже. Итак, мы уже говорили, что те пигменты, которые есть в коже, в принципе, все, кроме каротиноидов, участвовали в выведении чего-то наружу.

А.Г. То есть рудимент системы выделения, по сути дела, получается.

А.М. Но если мы посмотрим на сами каротиноиды и на тех, у кого они есть, то обычно они есть у тех, которые выводят кальций наружу, строя свои внешние покровы. Например, коралловые рифы – это кальций. Если взять раковины моллюсков, то там есть не только амебоидно двигающиеся малиново-красные клетки, которые транспортируют кальций для постройки раковин, но и гуанин блестит на поверхности этих раковин, он тоже туда выводится.

Ж.Ч. У крабов и креветок тоже всё это выводится в наружные покровы, в комплексе с каротиноидами, и самое интересное, что это можно увидеть – когда вы варите рака или краба, то они сразу становятся красными. Это выявляются каротиноиды – астаксантин.

А.М. Но теперь ещё один вопрос. А кто же их туда, в кожу, вывел – эти пигменты? Есть большое подозрение, что в этом участие принимали клетки, которые занимаются фагоцитозом, фагоциты. Дело в том, что фагоциты могут передвигаться, и хроматофоры после их возникновения тоже передвигаются. Кстати, при разрушении кожи фагоцитируется фагоцитами меланин, соответственно гуанин и липофусцин – пигмент старения, и таким образом выводятся. Интересна ещё одна особенность – у них и исходная эмбриональная судьба схожа.

Ж.Ч. Да, во время нейруляции от нервного валика эти будущие хроматофоры расползаются по телу эмбриона в генетически определённые места будущего кожного покрова и там локализуются. Сначала появляются меланофоры, они набирают меланин, и очень интересно, что эта функция прямо зависит от интенсивности освещённости икры. Это на сигах было показано очень хорошо, мы имеем прямо пропорциональное наращивание количества меланина. Потом из них образуются ксантофоры или впоследствии эритрофоры. В то же время иридоциты – они самые глубинные, они располагаются уже в самом нижнем слое. И в последний момент, уже перед вылуплением и после вылупления, образуются иридоциты.

А.М. То есть, другими словами, вполне похоже, что исходной функцией пигментации была вообще не окраска, а выведение. Но, попав в кожу, было бы странно, если бы пигменты не имели никакого отношения к свету. Самое интересное, что в самой коже пигментные клетки расположены не случайно.

Ж.Ч. Да, снаружи собственно кожи располагаются меланофоры, и внизу – тоже меланофоры, а в средней части – ксантофоры и эритрофоры, а под всеми ними находятся гуанофоры, которые фактически выстилают нижний слой. И что же происходит? Когда свет проходит через воду, попадая на кожу, он встречает этот отражательный, зеркальный – этот вот гуаниновый – слой. И обратно через кожу возвращается.

А.М. А смысл какой? Что там происходит?

Ж.Ч. Там происходит выработка витаминов Д и ряда других важных для организма веществ. Это очень важно для развивающихся организмов. То есть здесь это не просто отражение или окраска. Здесь идёт конструктивная работа, можно сказать.

А.М. Причём, такая система возникла не сразу. Если мы посмотрим на неё в ходе эволюции, то получается достаточно интересная вещь. Следующий рисунок.

Ж.Ч. Это асцидии.

А.М. В эволюции Хордовых у ланцетника нет пигментов кожи. У ланцетника имеется в передней части нервной трубки пигментное светочувствительное пятно, а вдоль нервной трубки – так называемые глазки Гессе. Т.е., пигментные клетки, а под ними – светочувствительные нервные. Если мы посмотрим на оболочников, то у них поверх эпидермиса имеется толстый слой туники, защищающей его, где есть кровеносные сосуды. Но, несмотря на тот цвет (красно-фиолетовый на рисунке оболочника), который мы видим, нет специализированных пигментных клеток.

А.Г. Это просто кровь.

А.М. Нет. Дело в том, что у них нет нормальной, хорошей выделительной системы. В крови имеются клетки, нефроциты, которые окрашены в такой цвет, которые выводят продукты метаболизма и окрашивают оболочника целиком. Если мы возьмём не рыб, а рыбообразных – миксин и миног, то в собственно коже – дерме или кориуме – имеется верхний слой чёрных меланофоров и нижний слой. Нижний слой, видимо, защищает от того, чтобы свет не попадал глубже. Кстати, высокогорные рыбы ещё имеют чёрный пигмент в полости тела, окрашивающий в чёрный цвет брюшину.

Ж.Ч. Защищающий икру от ультрафиолета.

А.М. Идём дальше – Двоякодышащие. В эктодерме имеются не способные быстро изменять свою цветность за счёт нервных окончаний меланофоры. Но уже имеются кожные меланофоры, быстро меняющие свой цвет, и появляются гуанофоры. Появляются уже жёлтые клетки, то есть ксантофоры, содержащие птерины. Уже при такой системе возможна какая-то регуляция цвета. Если мы пойдём дальше, то в коже чётко определяется расположение: сверху меланофоры, снизу гуанофоры, чтобы можно было отражать свет. Уже у Ганоидных рыб и у самых ранних Костистых – селёдок – есть чёрный слой, есть блестящий. Наиболее поздно появляется средний слой. Дело в том, что этот средний слой (из жёлтых и красных), видимо, является датчиком того, сколько же света прошло. Датчик должен быть пигментом, поглощать свет, датчик должен говорить, что он эту информацию получил – например, сбрасывая кальций и регулируя всю эту систему. Позднее всего возникли, видимо, красные эритрофоры, потому что помимо этой регуляции, нужно ещё всё подогнать и под нужды организма, и добавочно отрегулировать уже то, что нужно самому организму.

А.Г. Правильно ли я понял, что самые ярко окрашенные рыбы -эволюционно самые молодые?

А.М. Да.

Ж.Ч. Ну, в общем да. Конечно, все Окунеобразные.

А.М. Наиболее яркие – это Перкоидные рыбы и произошедшие от них.

А.Г. То есть окунь тот же самый.

Ж.Ч. Окунеобразные.

А.М. Окунеобразные, их там очень много.

А вторым этапом в эволюции пигментной системы была светохимия, регуляция светохимии. Не фотосинтез – светохимия, потому что свет может видоизменять…

Ж.Ч. И наиболее чувствительной частью у рыбы является головной мозг, все пять отделов, и особенно между глазами (а также средний мозг), где ещё находится пинеальный глаз, т.е. эпифиз.

А.Г. То есть это самые фоточувствительные зоны?

Ж.Ч. Там самая фоточувствительная зона. И она закрыта сверху меланофорами, которые регулируют прохождение света, пропуская туда необходимое количество световой энергии.

А.М. Более того. С развитием пигментной системы… Кстати, любой участок любой рыбы реагирует на свет изменением всей этой композиции без глаз. То есть, если вы осветили какой-то участок кожи, он среагирует изменением меланофоров и всех остальных пигментов, независимо от того, рыба с глазами или без глаз, или ей надели какие-то чёрные очки.

А.Г. То есть рыба воспринимает освещённость не только глазами?

А.М. Да. То есть она чувствует это, что ещё раз говорит, что они участвуют в этом процессе. Ещё одна интересная деталь – сами глаза-то что из себя представляют?

Ж.Ч. Кожный покров.

А.М. Глаза – это нервная трубка, которая раздулась в глазные пузыри. Потом изменилась в глазные бокалы, дальше туда входит поверхностный, то есть пигментный слой, и образуется хрусталик. Пигменты и нервные клетки. Почти что разросшиеся глазки Гессе. И если теперь под этим углом зрения посмотреть опять на окраску, которую мы обсуждали, то получается следующая картина. Чёрная спина нужна потому, что наибольший поток света идёт именно сверху. Серебристые бока потому, что там не нужно много меланофоров, там и так мало света, но зато есть возможность отразить свет. А в сумме – оказалось, что ещё и полезно быть в пелагиали. Здесь ещё нужно сказать о молоди, но это ближе Жерару Александровичу.

Ж.Ч. Вот это мне ближе. Молодь очень интересна. Знаете, очень интересные наблюдения были сделаны. Слабоокрашенная, слабопигментированная молодь очень сильно элиминирует в процессе своего развития. Но как показали мои исследования, именно световой поток разрушает гемоглобин в эритроцитах, и поэтому у молодых рыб меланофоры играют роль защиты от избытка освещённости.

Но очень интересная вещь происходит. Когда молодые рыбы попадают в сильно освещённое поле воды, они начинают уходить на глубину и ищут тот фотический слой, где они менее заметны, то есть где подбирается какой-то баланс. А в ночное время они всплывают к поверхности. Кстати, также и зоопланктон себя ведёт, тоже всплывает, потому что у поверхности происходит фотосинтез и там образуется корм для зоопланктона. Но именно таким образом были выработаны вертикальные миграции: ночью к поверхности, а днём при сильной инсоляции рыба уходит вниз. Но главная защита, конечно, это просто защитить уничтожение красных кровяных телец в крови, меланофоры это и делают. Но одновременно и поведенческие реакции тут же участвуют.

А.М. Свет мешает ещё и работе нервной системы. Поэтому пигментные клетки располагаются таким образом, что если на малька посмотреть сверху, то мы увидим все пять отделов мозга, они выложены меланофорами.

А.Г. Защитные щиты такие…

Ж.Ч. Зонтики.

А.М. Посмотрим на прибрежных морских рыб. Кто плавал с маской, часто видел, как солнечные зайчики бегают по дну, за счёт волны концентрируются лучи и соответственно возникают зайчики. И к такому освещению нужно очень быстро приспосабливаться, быстро менять всю эту систему. А ведь быстро меняющие свою окраску – это в основном придонные и прибрежные в своём происхождении рыбы.

Ж.Ч. Тёмная спина, светлое брюхо, такая их основная окраска.

А.М. Ещё одна интересная особенность есть. Мы тут смотрели на тропических рыб, которые обитают в речках, прикрытых кронами. Света мало. Регулировать нужно и нужно быть самим незаметными, нужно иметь мощный гуаниновый слой – чтобы отражать. Его можно сделать в виде блестящих, якобы светящихся полос – как у неонов или эритрозонусов, которых мы уже видели.

Теперь, спускаемся на глубину. Света меньше. Соответственно, меланофоров должно быть меньше. А регуляторная часть должна работать лучше – то есть красных должно быть больше. Можно следующий рисунок?

Как правило, с глубиной у рыб появляется красный цвет. Большие глаза – света мало – и красный цвет. Если мы посмотрим на древних рыб, у которых ещё не было этого красного слоя, они, как правило, с глубиной становятся чёрными. И самое что интересное – если мы посмотрим на пещерных рыб, где вообще света нет – у них нет никаких пигментов, они им не нужны. То есть это всё явления приспособительного плана.

Ж.Ч. Можно добавить, что у лобанов, у кефалей, у них на поверхности кожи дополнительно образуются иридоциты, чтобы отражать свет. В поверхностном слое очень сильная инсоляция, да ещё большая скорость (иначе их птицы поймают), и они покрыты гуанином сверху, в коже. Он отражает избыток солнечного света, и рыба тогда начинает светиться зеленоватой окраской. Вот такой интересный факт – дополнительный отражатель.

А.М. Конечно, всё это разнообразие надо рассматривать с тех позиций, что пигменты не всегда использовались для окраски. Был период, когда пигментные клетки выполняли выделительную функцию, был и, наверное, продолжается период, когда они участвуют в фотопроцессах в коже. И вот это-то и было подхвачено для поведенческих целей и для защиты, соответственно.

А.Г. То есть это последняя функция по времени. Те, у кого была более ярко выраженная пигментация – в ту или иную сторону – выживали больше и, следовательно…

Ж.Ч. Шёл отбор.

А.Г. Естественный отбор. И ещё вопрос у меня на языке вертится. Я впервые вижу рыб, у которых абсолютно сохранена прижизненная окраска. Скажите пару слов о технологии этого чуда.

А.М. Это побочный продукт исследований пигментации. Для того чтобы сохранить окраску, как нехитро догадаться, нужно вот что. Первое: нужно использовать те механизмы изменения цвета, которые…

А.Г. Сами рыбы используют.

А.М. Да. Их можно даже на неживых объектах использовать, давая им «вторую жизнь». Второе – нужно убрать кальций, чтобы не обесцвечивать. Третье, конечно, наиболее сложное – чтобы не побелели все ткани (ясно, что там формалин должен присутствовать, иначе всё просто будет разлагаться) нужно эти ткани просветлять. Убрать, конечно, слизь, она белеет, под ней вообще ничего не будет видно.

В принципе, всё достаточно бесхитростно, если не считать, что на это ушла вся жизнь, более 30 лет, примерно по три часа в день. Но рыб-то много, для каждой я использую свои подходы, есть где-то 83 раствора, которыми я сейчас пользуюсь. Не дай Бог потерять записи, потому что это уже сложно будет восстановить.

И мне хотелось бы вот этот уникальнейший экземпляр, потому что их в музеях практически нет, кроме тех, которым я подарил, подарить вашей студии.

А.Г. Спасибо огромное! Это царский подарок. А здесь-то какая технология?

А.М. Здесь ещё использовалась акриловая пластмасса.

А.Г. Ага. То есть это вещь вечная во всех отношениях.

А.М. Ну, лет 300 я вам гарантирую. Если раньше не разобьёте.

А.Г. Нет, нет. Будем беречь как зеницу ока. Там ещё и песок на дне, для того чтобы было полное… Потрясающе!

Ж.Ч. Только этикетку на латыни надо было написать.

А.М. Есть там этикетка в виде рыбы, которая составляет мои инициалы с фамилией.

А.Г. Потрясающе. Спасибо вам огромное и за передачу, и за этот царский подарок. Если наша программа будет выходить в эфир хотя бы сотую часть того времени, которое вы гарантировали этому экспонату…

А.М. Я надеюсь, что в ближайшие 50 лет ко мне претензий уже не будет.

А.Г. Спасибо огромное.

Окраска рыб очень разнообразна. В дальневосточных водах обитает мелкая (8-10 сантиметров1), похожая на снетка лапша-рыба с бесцветным, совершенно прозрачным телом: через тонкую кожицу просвечивают внутренности. Около морского берега, где так часто вода пенится, стада этой рыбки незаметны. Чайкам удается полакомиться «лапшой» лишь тогда, когда рыбки выпрыгивают и показываются над водой. Но те же белесоватые прибрежные волны, которые служат рыбкам защитой от птиц, нередко губят их: на берегах иногда можно видеть целые валы выброшенной морем лапша-рыбы. Есть мнение, что после первого же нереста эта рыбка погибает. Такое явление свойственно некоторым рыбам. Так безжалостна природа! Море выбрасывает и живую, и погибшую естественной смертью «лапшу».

Поскольку лапша-рыба встречается обычно большими стадами, ее следовало бы использовать; частично она и теперь добывается.

Есть и другие рыбы с прозрачным телом, например, глубоководные байкальские голомянки, о которых мы подробнее расскажем ниже.

На далекой восточной оконечности Азии, в озерах Чукотского полуострова, водится черная рыба даллия. Длина ее до 20 сантиметров. Черная окраска делает рыбу малозаметной. Живет даллия в торфяниковых темноводных речках, озерах и болотах, на зиму зарывается в мокрый мох и траву. Внешне даллия похожа на обыкновенных рыб, но она отличается от них тем, что у нее кости нежные, .тонкие, а некоторые и вовсе отсутствуют (нет подглазничных косточек). Зато у этой рыбы сильно развиты грудные плавники. Не помогают ли такие плавники, как лопатки, зарываться рыбе в мягкое дно водоема, чтобы сохраниться в зимнюю стужу? Ручьевая форель расцвечена черными, синими и красными пятнами различной величины. Если присмотреться, то можно заметить, что форель свое одеяние сменяет: в период нереста она одета в особо цветистое «платье», в другое время - в более скромную одежду.

Маленькая рыбка гольян, которую можно встретить чуть ли не в каждом прохладном ручье и озере, имеет необычайно пеструю окраску: спина зеленоватая, бока желтые с золотым и серебряным отблеском, брюшко красное, желтоватые плавники - с темной оторочкой. Одним словом, гольян ростом мал, но форсу у него много. Видимо, за это его прозвали «скоморохом», такое название, пожалуй, более справедливо, чем «гольян», так как гольян вовсе не гол, а имеет чешую.

Наиболее ярко раскрашены рыбы морские, особенно тропических вод. Многие из них могут с успехом соперничать с райскими птицами. Каких только цветов здесь нет! Червонный, рубиновый, бирюзовый, чернобархатный... Они удивительно гармонично сочетаются друг с другом. Фигурные, словно искусными умельцами отточенные, плавники и тело некоторых рыб украшены геометрически правильными полосками.

В природе среди кораллов и морских лилий эти пестрые рыбки представляют собой сказочную картину. Вот что пишет о тропических рыбах известный швейцарский ученый Келлер в книге «Жизнь моря»: «Рыбки коралловых рифов представляют наиболее изящное зрелище. Цвета их не уступают в яркости и блеске окраске тропических бабочек и птиц. Лазоревые, желтовато-зеленые, бархатисто-черные и полосатые рыбки мелькают и вьются целыми толпами. Невольно берешься за сачок, чтобы поймать их, но... одно мгновение ока - и все они исчезают. Обладая сжатым с боков телом, они с легкостью могут проникнуть в щели и расселины коралловых рифов».

Всем известные щуки и окуни имеют на теле зеленоватые полосы, которые маскируют этих хищников в травянистых зарослях рек и озер и помогают незаметно приблизиться к добыче. Но и преследуемые рыбы (уклейка, плотва и др.) также имеют покровительственную окраску: белое брюшко делает их почти незаметными, если смотреть снизу, темная спинка не бросается в глаза, если смотреть сверху.

Рыбы, живущие в верхних слоях воды, обладают более серебристой окраской. Глубже 100-500 метров встречаются рыбы красного (морской окунь), розового (липарисы) и темно-коричневого (пинагоры) цветов. На глубинах, превышающих 1000 метров, рыбы имеют преимущественно темную окраску (удильщик). В области океанских глубин, более 1700 метров цвет рыб черный, синий, фиолетовый.

Окраска рыб в значительной степени зависит от цвета воды и дна.

В прозрачных водах берш, имеющий обычно серую окраску, отличается белизной. На этом фоне темные поперечные полосы выделяются особенно резко. В мелких заболоченных озерах окунь черный, а в речках, текущих из торфяных болот, встречаются окуни синего и желтого цветов.

Волховский сиг, который некогда в большом количестве обитал в Волховской губе и реке Волхове, протекающей через известняки, отличается от всех ладожских сигов светлой чешуей. По ней этого сига легко найти в общем улове сигов Ладоги.

Среди сигов северной половины Ладожского озера, различают черного сига (по-фински он называется «муста сийка», что в переводе означает «черный сиг»).

Черная окраска североладожского сига, как и светлая волховского, сохраняется довольно стойко: черный сиг, очутившись в южной Ладоге, не теряет своей окраски. Но со временем, через много поколений, потомки этого сига, оставшиеся жить в южной Ладоге, утратят черную окраску. Следовательно, этот признак может изменяться в зависимости от цвета воды.

После отлива оставшаяся в береговой серой грязи камбала почти совсем незаметна: серый цвет ее спины сливается с цветом ила. Такую защитную окраску камбала приобрела не в тот момент, когда очутилась на грязном берегу, а получила по наследству от своих ближних и дальних предков. Но рыбы способны и очень быстро изменять окраску. Посадите в аквариум с черным дном гольяна или другую рыбу с яркой окраской, и через некоторое время вы увидите, что цвет рыбы поблек.

В окраске рыб много удивительного. Среди рыб, обитающих на глубинах, куда не проникает даже слабый луч солнца, есть ярко раскрашенные.

Бывает и так: в стае рыб с обычной для данного вида окраской попадаются особи белого или черного цвета; в первом случае наблюдается так называемый альбинизм, во втором - меланизм.

И,Правдин "Рассказ о жизни рыб" В.Сабунаев, "Занимательная ихтиология"

Рыбы имеют чрезвычайно разнообразную окраску с весьма причудливым рисунком. Особенное разнообразие окраски наблюдается у рыб тропических и теплых вод. Известно, что рыбы одного и того же вида в разных водоемах имеют разную окраску, хотя и сохраняют в основном характерный для данного вида рисунок. Взять хотя бы щуку: се окраска меняется от темно-зеленого до ярко-желтого цвета. Окунь обычно имеет ярко-красные плавники, зеленоватый цвет с боков и темную спинку, но встречаются белесые окуни (в реках) и, наоборот темные (в ильменях). Все подобные наблюдения, говорят о том, что окраска рыб зависит от их систематического положения от среды обитания, экологических факторов, условий питания.

Окраска рыб обусловлена специальными клетками, залегающими в кожесодержащими пигментные зерна. Такие клетки получили название хроматофоров.

Различают:меланофоры (содержат черные пигментные зерна), эритрофоры (красного цвета), ксантофоры (желтого цвета) и гуанофоры, иридоциты (серебристый цвет).

Хотя последние причисляются хроматофорам, и пигментных зерен не имеют, но в них есть кристаллическое вещество - гуанин, благодаря чему рыба приобретает металлический блеск и серебристую окраску. Из хроматофоров только меланофоры имеют нервные окончания. Форма хроматофоров отличается значительным разнообразием, однако, наиболее распространены звездчатая и дисковидная.

В отношении химической стойкости черный пигмент (меланин) является самым стойким. Он не растворим не в кислотах, не в щелочах, и не изменяется в результате изменения физиологического состояния рыбы (голодание, питание). Красный и желтый пигменты связаны с жирами, поэтому клетки, содержащие их называются липофорами. Пигменты эритрофоров и ксантофоров очень не стойкие, растворяются в спиртах и зависят от качества питания.

В химическом отношении пигменты являются сложными веществами, принадлежащие к разным классам:

1) каротеноиды (красные, желтые, оранжевые)

2) меланины - индолы (черные, коричневые, серые)

3) флавины и пуриновые группы.

Меланофоры и липофоры располагаются в разных слоях кожи на внешней и внутренней сторонах пограничного слоя (кутиса). Гуанофоры (или лейкофоры, или иридоцитты) отличаются от хроматофоров тем, что не имеют пигмента. Цвет их обусловлен кристаллической структурой гуанина - производного белка. Гуанофоры располагаются под хориумом. Очень важно, чтогуанин располагается в плазме клетки, подобно пигментным зернам, и концентрация его может меняться благодаря внутриклеточным токам плазмы (сгущение, разжижения). Кристаллики гуанина имеют шестиугольную форму и в зависимости отрасположения в клетке, окраска меняется от серебристо-беловатой до синевато-фиолетовой.

Гуанофоры во многих случаях находятся вместе с меланофорами и эритрофорами. Они играют очень большую биологическую роль в жизни рыб, т.к. располагаясь на брюшной поверхности и по бокам делают рыбу менее заметной снизу и с боков; защитная роль окраски выступает здесь особенно ярко.

Функция пигментных клепок в основном сводится к расширению, т.е. занятию большего пространства (экспансия) и к сокращению т.е. занятию наименьшего пространства (контракция). Когда сокращается плазма, уменьшаясь в объеме, пигментные зерна в плазме концентрируются.Благодаря этому большая часть поверхности клетки освобождается от данного пигмента и в результате этого уменьшается яркость цвета. При экспансии плазма клетки растекается по большей поверхности, и вместе с ней распределяются и пигментные зерна. Благодаря этому большая поверхность тела рыбы покрывается данным пигментом, придавая рыбе окраску, свойственную пигменту.

Причиной экспансии концентрации пигментных клеток могут быть как внутренние факторы (физиологическое состояние клетки, организма), так и некоторые факторы внешней среды (температура, содержаниекислорода и углекислого газа вводе). Меланофоры имеют инервацию. У кантофоров и эритрофорои инервация отсутствует: Следовательно, нервная система может оказать непосредственное влияние только на меланофоры.

Установлено, что пигментные клетки костистых рыб сохраняют постоянную форму. Кольцов считает, что плазма пигментной клетки имеет два слоя: эктоплазму (поверхностный слой) и киноплазму (внутренний слой), содержащий пигментные зерна. Эктоплазма закреплена радиальными фибриллами, а киноплазма весьма подвижна. Эктоплазма определяет внешнюю форму хроматофора (форму упорядоченного движения), регулирует обмен веществ, меняет свою функцию под воздействием нервной системы. Эктоплазма и киноплазма, имея разные физико-химические свойства, взаимную смачиваемость при изменении своих свойств под влиянием внешней среды. Во время экспансии (расширения) киноплазма хорошо смачивает эктоплазму и благодаря этому растекается по щелям, покрытым эктоплазмой. Пигментные зерна находятся в киноплазме, хорошо ею смочены и следуют потоку киноплазмы. При концентрации наблюдается обратная картина. Происходит отмежевание двух коллоидных слоев протоплазмы. Киноплазма не смачивает эктоплазму и благодаря этому киноплазма
занимает наименьший объем. В основе этого процесса лежит изменение поверхностного натяжения на границе двух слоев протоплазмы. Эктоплазма по своей природе является белковым раствором, а киноплазма липоидам типа лецитина. Киноплазма эмульгирована (очень мелко раздроблена) в эктоплазме.

Кроме нервной регуляции, хроматофоры имеют еще гормональную регуляцию. Надо полагать, что при разных условиях осуществляется та или иная регуляция. Поразительное приспособление окраски тела к цвету окружающей среды наблюдается у морских игл, бычков, камбал. Камбалы, например, с большой точностью могут копировать рисунок грунта и даже шахматной доски. Это явление объясняется тем, что в этом приспособлении нервная система играет ведущую роль. Рыба воспринимает окраску через орган зрения и затем, трансформируя это восприятие, нервная система контролирует функцию пигментных клеток.

В других случаях явно выступает гормональная регуляция (окраска в период размножения). В крови рыб имеются гормоны надпочечника адреналин и задней доли гипофиза - питуитрин. Адреналин вызывает концентрацию, питуитрин является антагонистом адреналина и вызывает экспансию (рассредоточение).

Таким образом, функция пигментных клеток находится под контролем нервной системы и гормональных факторов, т.е. внутренними факторами. Но кроме них имеют значение факторы внешней среды (температура, углекислый газ, кислород, и т.д.). Время необходимое для изменения окраски рыб разное и колеблется от нескольких секунд до нескольких суток. Как правило, молодые рыбы изменяют свою окраску быстрое, чем взрослые.

Известно, что рыбы изменяют окраску тела соответственно цвету окружающей среды. Такое копирование осуществляется только в том случае, если рыба может видеть цвет и рисунок грунта. Об этом свидетельствует следующий пример. Если камбала лежит на черной доске, но не видит ее, то она имеет окраску не черной доски, а видимого ею белого грунта. Наоборот, если камбала лежит на грунте белого цвета, но видит черную доску, то тело ее приобретает окраску черной доски.Эти опыты убедительно показывают, что рыбы легко приспособляются, меняя свою окраску к необычному для них грунту.

На окраску рыбы оказывает влияние освещенность. "Гак в темных местах, где слабая освещенность, рыбы теряют окраску. Яркие рыбы, прожившие некоторое время в темноте, становятся бледно окрашенными. Ослепленные рыбы приобретают темный цвет. На темном рыба становится темного цвета, на светлом светлого. Фришу удалось установить, что потемнение и посветление тела рыбы зависит не только от освещенности грунта, но и от угла зрения, под которым рыба может видеть грунт. Так, если глаза форели завязать или удалить, то рыба становиться черной. Если замазать только нижнюю половину глаза рыба приобретает темный цвет, а если заклеить только верхнюю половину глаза, то рыба сохраняет свою окраску.

Свет оказывает наиболее сильное и разнообразное влияние на окраску рыб. Свет
влияет на меланофоры как через глаза и нервную систему, так и непосредственно. Так Фриш освещая отдельные участки кожи рыбы, получил местное изменение окраски: наблюдалось потемнение освещенного участка (экспансия меланофоров), которое пропадало через 1-2 минуты после выключения света. В связи с длительной освещенностью у рыб изменяется окраска спины и брюшка. Обычно спина рыб обитающих на небольших глубинах и в прозрачных водах имеет темный тон, а брюшко светлый. У рыб живущих на больших глубинах и мутных водах такой разницы в окраске не наблюдается. Считается, что разница в окраске спины и брюшка имеет приспособительное значение: темная спина рыбы хуже видна сверху на темной фоне, а светлое брюшко снизу. В данном случае разная окраска брюшка и спины обусловлена неравномерностью в расположении пигментов. На спине и боках имеются меланофоры., а по бокам есть только иридоциты (туанофоры), которые придают брюшку металлический блеск.

При местном нагревании кожи происходит экспансия меланофоров, приводящая к потемнению, при охлаждении - к осветлению. Уменьшение концентрации кислорода и увеличение концентрации угольной кислоты также изменяют окраску рыб. Вы,наверное, наблюдали, что у рыб после смерти та часть тела, которая находилась в воде имеет более светлую окраску (концентрация меланофоров), а та часть, которая выдается из воды и соприкасается с воздухом темный цвет (экспансия меланофоров). У рыб в нормальном состоянии, обычно окраска яркая, разноцветная. При резком снижении кислорода или в состоянии удушья делается бледнее, темные тона почти полностью исчезают. Нобледнение окраски покровов рыбы сеть результат концентрации хроматофоров и, прежде всего, меланофоров. В результате недостатка кислорода поверхность кожи рыбы не снабжается кислородом в результате остановки кровообращения или слабом снабжении организма кислородом (начало удушья), всегда приобретает бледные тона. Увеличение углекислоты в воде действует на окраску рыб также как и нехватка кислорода. Следовательно, указанные факторы (углекислота и кислород) действуют непосредственно на хроматофоры, следовательно, центр раздражения находится в самой клетке - в плазме.

Действие гормонов на окраску рыбы выявляется, прежде всего, во время брачного периода (период размножения). Особенно интересная окраска кожи и плавников наблюдается у самцов. Функция хроматофоров находится при этом под контролем гормональных агентов и периной системы. Пример с бойцовой рыбкой. В данном случае зрелые самцы под влиянием гормонов приобретают соответственную окраску, яркость и блеск которой усиливается при виде самки. Глаза самца видят самку, это восприятие передается через нервную систему к хроматофорам и вызывает их экспансию. Хроматофоры кожи самца функционируют в этом случае под контролем гормонов и нервной системы.

Экспериментальными работами на гольяне показано, что инъекция адреналина вызывает посветление покровов рыбы (контракция меланофоров). Микроскопическое исследование кожи адренализированного гольяна показала, что меланофоры находятся в состоянии контракции, а липофоры в экспансии.

Вопросы для самопроверки:

1. Строение и функциональное значение кожи рыб.

2. Механизм образования слизи, ее состав и значение.

3. Строение и функции чешуи.

4. Физиологическая роль регенерации кожи и чешуи.

5. Роль пигментации и окраски в жизнедеятельности рыб.

Раздел 2: Материалы лабораторных работ.

Окраска имеет важное биологическое значение для рыб. Различают покровительственную и предупреждающую окраску. Покровительственная окраска предназна

чена замаскировать рыбу на фоне окружающей среды. Предупреждающая, или сематическая, окраска обычно состоит из бросающихся в глаза больших, контрастных пятен или полос, имеющих четкие границы. Она предназначена, например у ядовитых и ядоносных рыб, для предупреждения хищника от нападения на них и в этом случае называется отпугивающей.

Опознавательная окраска используется для предостережения соперника у территориальных рыб, или для привлечения самок самцами, предупреждая их о том, что самцы готовы к нересту. Последняя разновидность предупреждающей окраски обычно называется брачным нарядом рыб. Часто опознавательная окраска демаскирует рыбу. Именно по этой причине у многих охраняющих территорию или свое потомство рыб опознавательная окраска в виде яркого красного пятна располагается на брюхе, демонстрируется сопернику в случае необходимости и не мешает маскировке рыбы при ее расположении брюхом ко дну. Существует также псевдосематическая окраска, имитирующая предупреждающую окраску другого вида. Ее также называют мимикрией. Она позволяет безвредным видам рыб избегать атаки хищника, принимающего их за опасный вид.

Ядовитые железы.

Некоторые виды рыб имеют ядоотделительные железы. Они располагаются в основном у основания шипов или колючих лучей плавников (рис. 6).

У рыб различают три типа ядовитых желез:

1. отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд (звездочет);

2. комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол);

3. самостоятельная многоклеточная ядовитая железа (бородавчатка).

Физиологическое действие выделяемого яда неодинаково. У ската-хвостокола яд вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту, в некоторых случаях наступает смерть. Яд бородавчатки разрушает эритроциты, поражает нервную систему и приводит к параличу, при попадании яда в кровь приводит к смерти.

Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. Рыб делят на:

1) активно ядовитых (или ядоносных, имеющих специализированный ядовитый аппарат);

2) пассивно ядовитых (имеющих ядовитые органы и ткани). Наиболее ядовитыми являются рыбы из отряда иглобрюхообразных, у которых во внутренних органах (гонады, печень, кишечник) и коже содержится яд нейротоксин (тетродотоксин). Яд действует на дыхательные и вазомоторные центры, выдерживает кипячение в течение 4 часов и способен вызвать быструю смерть.

Ядовитые и ядоносные рыбы.

Рыб, отличающихся ядовитыми свойствами, разделяют на ядоносных и ядовитых. Ядоносные рыбы имеют ядоносный аппарат –шипы и ядовитые железы, расположенные у основания шипов (на пример, у морского скорпиона

(Еврапейский керчак)в период икрометания) или в желобках шипов и плавниковых лучей (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes и др.). Сила действия ядов различна – от образования в месте укола нарыва до расстройства дыхания и сердечной деятельности и смерти (в тяжелых случаях поражения Trachurus). При употреблении в пищу эти рыбы безвредны. Рыбы, ткани и органы которых ядовиты по химическому составу, относятся к ядовитыми употребляться в пищу не должны. Они особенно многочисленны в тропиках. У акулы Carcharinus glaucus ядовита печень, у скалозуба Tetrodon – яичники и икра. В нашей фауне у маринки Schizothorax и османа Diptychus ядовиты икра и брюшина, у усача Barbus и храмули Varicorhynus икра оказывает слабительное действие. Яд ядовитых рыб действует на дыхательные и вазомоторные центры, не разрушается при кипячении. У некоторых рыб ядовита кровь (угри Muraena, Anguilla, Conger, а также минога, линь, тунец, карп и др.)

Ядовитые свойства проявляются при инъекции кровяной сыворотки этих рыб; они пропадают при нагревании под действием кислот и щелочей. Отравления несвежей рыбой связаны с появлением в ней ядовитых продуктов жизнедеятельности гнилостных бактерий. Специфический же ‛рыбный яд‛ образуется в доброкачественной рыбе (преимущественно осетровых и белорыбице) как продукт жизнедеятельности анаэробной бактерии Bacillus ichthyismi (близкой к В. botulinus). Действие яда проявляется при употреблении сырой (в том числе соленой) рыбы.

Органы свечения рыб.

Способность излучать холодный свет широко распространена у разных, не связанных между собой близким родством групп морских рыб (в большинстве глубоководных). Это свечение особого рода, при котором светоиспускание (в отличие от обычного - возникающего при тепловом излучении - основанного на тепловом возбуждении электронов и потому сопровождающегося выделением тепла) связано с генерацией холодного света (необходимая энергия образуется в результате химической реакции). Некоторые виды генерируют свет сами, другие своим свечением обязаны симбиотическим светящимся бактериям, которые находятся на поверхности тела или в специальных органах.

Устройство органов свечения и их расположение у разных водных обитателей различны и служат для разных целей. Свечение обычно обеспечивается специальными железами, расположенными в эпидермисе или на определенных чешуях. Железы состоят из светящихся клеток. Рыбы способны произвольно «включать» и «выключать» свое свечение. Местоположение светящихся органов различно. У большинства глубоководных рыб они собраны группами и рядами на боках, брюхе и голове

Органы свечения помогают в темноте находить особей одного вида (например, у стайных рыб), служат средством защиты – внезапно освещают врага или выбрасывают светящуюся завесу, отгоняя этим нападающих и прячась от них под защиту этого светящегося облачка. Многие хищники используют свечение как световую приманку, привлекая им в темноте рыб и другие организмы, которыми они и питаются. Так, например, некоторые виды неглубоководных молодых акул имеют на своем теле различные светящиеся органы, а у гренландской акулы глаза светятся, как яркие фонари. Испускаемый этими органами зеленоватый фосфорический свет привлекает рыб и других обитателей моря.

Органы чувств рыб.

Орган зрения - глаз - по своему устройству напоминает фотографический аппарат, причем хрусталик глаза подобен объективу, а сетчатка - пленке, на которой получается изображение. У наземных животных хрусталик имеет чечевицеобразную форму и способен изменять свою кривизну, поэтому животные могут приспосабливать зрение к расстоянию. Хрусталик у рыб шарообразный и не может менять форму. Зрение их перестраивается на различные расстояния при приближении или удалении хрусталика от сетчатой оболочки.

Орган слуха - представлен только внутр. ухом, состоящим из лабиринта, заполненного жидкостью, в к-рой плавают слуховые камешки (отолиты) . Их колебания воспринимаются слуховым нервом, передающим сигналы в мозг. Отолиты также служат рыбе органом равновесия. Вдоль тела большинства рыб проходит боковая линия - орган, к-рый воспринимает низкочастотные звуки и движение воды.

Орган обоняния - расположен в ноздрях, представляющих собой простые ямки со слизистой оболочкой, пронизанной разветвлением нервов, идущих от обонят. доли мозга. Обоняние у Аквариумных рыбок развито очень хорошо и помогает им в поиске пищи.

Органы вкуса - представлены вкусовыми сосочками в ротовой полости, на усиках, на голове, по бокам тела и на лучах плавников; помогают рыбе определить вид и качество пищи.

Органы осязания - особенно хорошо развиты у рыб, обитающих у дна, и представляют собой группы чувствит. клеток, расположенных на губах, конце рыла, плавниках и на спец. органах ощупывания (разл. усики, мясистые выросты).

Плавательный пузырь.

Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до -0,03. При положительной плавучести рыбы всплывают, при нейтральной парят в толще воды, при отрицательной погружаются.

Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:

1) при помощи плавательного пузыря;

2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)

3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).

Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.

Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция - гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, и приобрел способность воспринимать изменения атмосферного давления. У двоякодышащих и костных га- ноидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).

Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает:

1) непарный (большинство рыб);

2) парный (двоякодышащие и многоперы).

"Натура тем паче всего удивительна, что в простоте своей многохитростна, и от малого числа причин произносит неисчислимые образы свойств, перемен и явлений"
М. Ломоносов

"Только представьте, вы приходите домой после трудного рабочего дня, выключаете свет и любуетесь ярко светящимися в темноте рыбками. Это отлично расслабляет!" Примерно так расхваливали свой новый товар - светящихся трансгенных (Гло-фиш) аквариумных рыб - менеджеры Тайконг корп., когда он впервые появился на рынке. Однако, флуоресцирующие Гло-фиш рыбки самопроизвольно не светятся. Для того, чтобы наблюдать свечение аккумулированных в их мышечной ткани особых белков (gfp и/или rfp), их необходимо освещать синим, а еще лучше ультрафиолетовым светом (Black light). В полной темноте без ультрафиолетового облучения ничего видно не будет.

Флуоресценцию этих рыб не надо путать с биолюминесценцией, которую демонстрируют многие глубоководные морские организмы и светлячки. При биолюминесценции эмиссия света происходит в результате химической реакции окисления особого вещества - люциферина специальным ферментом - люциферазой. Этот процесс не требует какой-либо специальной досветки. Совсем иначе обстоит дело с трансгенными аквариумными рыбами: поскольку флуоресцентные белки в их теле излучают свет только под воздействием внешнего светового потока, постольку окраска этих рыб непосредственно связана со способом освещения аквариума. И тут многое начинает зависеть не только от того, как много флуоресцентного белка имеется в мышцах, но и от количества, функционального состояния и качественного состава пигментных клеток (хроматофоров), расположенных в коже рыбки. Давайте посмотрим на данио рерио дикого (природного) типа. Синие и желтые полосы на боках у этой рыбки образованы упорядоченно расположенными в коже хроматофорами.

Данио рерио дикого типа. Спинка рыбки относительно прозрачна, а по бокам идут синие и желтые полосы. Все-таки следует признать, что именно природа создаёт самые красивые и гармоничные модели

Воспринимаемая нами окраска рыб, как впрочем, и любых других окружающих нас предметов, это своего рода "игра разума" - красивый фокус, который показывает нам наш мозг. Дело в том, что в соответствии с законами оптического смешения цветов мы видим каждую точку рассматриваемого объекта только в каком-нибудь одном цвете, несмотря на то, что на самом деле она посылает множество лучей различной длины волны в наш глаз. Эти лучи могут быть отраженными, а могут испускаться рассматриваемым объектом (в этом случае говорят, что объект самосветящийся). Окраска данио рерио дикого типа воспринимается нами посредством отраженных лучей. В коже рыбы имеется несколько типов отражающих и светопреломляющих элементов, влияющих на её цвет: меланофоры содержат пигментные зерна черного цвета (они ничего не отражают, а только поглощают), красные эритрофоры и желтые ксантофоры (отражают соответственно красные и желтые лучи, остальные поглощают) и бесцветные гуанофоры, содержащие светопреломляющие кристаллы гуанина, которые могут концентрироваться или распределяться по клетке. Светопреломление в гуанофорах, в зависимости от угла падения света, приводит к изменению цвета покровов рыбы от серебристо-белого до синевато-фиолетового и сине-зеленого или даже желто-красного. Гуанофоры в сочетании с ксантофорами и эритрофорами дают зеленый, а с меланофорами - синий цвет. Вот как непросто устроены синие и желтые полоски данио! Они могут почти полностью экранировать или сильно изменять наше восприятие цвета флуоресцентных белков. Поэтому трансгенные рыбки, синтезирующие зеленый флуоресцирующий белок (gfp), могут выглядеть не только зелеными, но и желтыми и даже слегка голубоватыми, а синтезирующие красный (rfp) - розовыми и пурпурными.

ГМ данио рерио, обладающий еще и естественной природной пигментацией, которая сильно экранирует красную окраску мышц рыбы. Участок, выделенный светлым прямоугольником, представлен в сильно увеличенном виде слева. Спинка рыбки пигментирована меньше всего и красный цвет мышц пробивается через кожу. Чего не скажешь, глядя на бока и живот, где черные и желтые полосы образованы плотно расположенными пигментными клетками

Таким образом, в чистом виде "трансгенную" окраску Гло-фиш рыбок лучше всего наблюдать у мутантных линий с ослабленной пигментацией. Таковых в настоящее время выведено множество.

Мутантные линии данио рерио и медаки с ослабленной пигментацией. Кожа этих рыб значительно более прозрачна, чем у их диких собратьев. Если бы они обладали способностью к синтезу флуоресцентного белка, окраску и флуоресценцию мышц лучше всего было бы наблюдать именно у них. И подобные линии действительно были использованы в качестве основы (background line) при создании различных вариантов трансгенных данио и медак

Трансгенные медаки с ослабленной природной пигментацией: gfp в мышцах придаёт рыбам чистую зеленую окраску, так как их кожный покров практически прозрачен

Флуоресценцию лучше всего наблюдать в темноте, облучая Гло-фиш рыб ультрафиолетом. На фото "Night Pearls" - первые трансгенные аквариумные рыбы, появившиеся на зоорынке в 2003 г. - творение профессора Тсая (H.J. Tsai)

Трансгенные данио с ослабленной естественной пигментацией под сильной галогенной лампой. На участках, лишенных пигментных клеток, флуоресценция содержащегося в мышцах рыбы особого белка (rfp) вносит свой вклад в воспринимаемую нами окраску

Флуоресцентная составляющая окраски трансгенных рыб, то есть эмиссия красных или зеленых лучей, возрастает при освещении рыб ультрафиолетовым светом (безопаснее всего использовать источник излучения мягкого ультрафиолета "А" (400-320 нм - long-wave ultraviolet) , и наблюдать её лучше всего в темноте, когда флуоресценция проявляется в незамаскированном виде, так как хроматофорам просто нечего отражать в видимом нами диапазоне световых волн.

Влияние освещения аквариума на окраску трансгенных рыб
			Сверху вниз: Glofish, Glofish-2, Taikong-2 При освещении белым светом мы видим рыб в основном посредством отраженных лучей. Вклад флюоресцентной составляющей (свечения) в формирование зрительного образа возрастает с увеличением доли синих лучей при освещении рыб. Под ультрафиолетом они предстают перед нами как светящиеся объекты
(Если картинки меняются не синхронно, обновите страницу после их загрузки)

Флуоресценцию трансгенных данио рерио можно увидеть с помощью самодельного светофильтра из красного органического стекла или из полимерной пленки, если рассматривать аквариум сквозь экран из этих материалов. Рыбы должны быть хорошо освещены УФ лампами или лампами с высокой отдачей в синей части спектра. Можно экспериментировать с такими лампами как "Terra UV-special" или "Deep sea special"

Наносит ли рыбам вред мягкое ультрафиолетовое излучение? Этот вопрос пока мало изучен, однако, есть данные , что ежедневное пятичасовое облучение ультрафиолетом Б (313 нм) никак не сказалось на состоянии кожных покровов медак, причем медаки-альбиносы оказались столь же устойчивыми, что и рыбы дикого типа.

Как получаются Гло-фиш рыбки иных цветов (не красные и не зеленые)? Оранжевых рыбок создали скрестив трансгенных носителей rfp-гена и gfp-гена. У гибридов в мышечной ткани имеет место экспрессия обоих генов (это "дважды трансгенные" рыбы), причем красного белка синтезируется больше, вот мы и воспринимаем их цвет как оранжевый. При дневном освещении виден преимущественно итог вычитательного смешивания отраженных цветов, когда результат оказывается несколько темнее любого из исходных цветов. При этом на цвет рыбки оказывают влияние еще и расположенные в коже хроматофоры. При освещении ультрафиолетом мы воспринимаем результат слагательного смешивания испускаемых Rfp и Gfp лучей, когда итоговый цвет выглядит светлее исходных. Эти эффекты иллюстрируют приведенные ниже анимации и фото.

Оранжевые рыбки имеют и красный, и зеленый пигменты. При дневном освещении gfp и rfp больше похожи на простые краски и смешиваются также как они...
... а под ультрафиолетом gfp и rfp начинают флуоресцировать и смешиваются уже как красный и зеленый лучи света
Трансгенные данио рерио, полученные проф. Гонгом : A - при дневном свете и B - при освещении ультрафиолетом (385 нм); рыбы анестезированы феноксиэтанолом и сфотографированы вне воды. Red - трансгенные рыбы, несущие rfp-ген, экспрессию которого можно принять за 100% от максимально возможной; Green - рыбы с максимальной экспрессией gfp-гена; Orange - несут rfp/gfp-гены, при этом экспрессия gfp составляет только 15-20% от максимальной, Yellow - рыбы с yfp-геном (это искусственно полученная мутация gfp-гена), и Wild-type - рыбы с природным генотипом.

Одни и те же Гло-фиш рыбки выглядят при дневном освещении и при освещении ультрафиолетом по-разному. При дневном освещении мы воспринимаем их цвет главным образом посредством отраженных лучей. В этих условиях оранжевая рыбка, цвет которой получен смешением двух красителей (gfp и rfp), выглядит несколько более темной, так как наблюдается эффект вычитательного, или субтрактивного смешивания цветов, поскольку каждый краситель поглощает свою часть спектра. То же самое происходит на палитре художника, когда он смешивает краски. Совсем иначе обстоит дело при освещении рыбок ультрафиолетом. Тут вклад флуоресценции в создание зрительного образа очень велик, поэтому рыбки воспринимаются как самосветящиеся объекты. Оранжевая рыбка выглядит светлее красной и зеленой, так как в её мышцах светятся и rfp (его столько же, сколько в красной рыбе), и gfp (а это еще примерно 15% добавка к свечению). В этом случае происходит аддитивное, или слагательное смешение цветов.

Результаты предварительного эксперимента, поставленного проф. Гонгом для выяснения того, какие окраски можно в принципе получить, используя зеленый и красный флуоресцентные белки . Эти белки были экстрагированы из мышц трансгенных рыб и смешаны в различных пропорциях. В зависимости от доли того или иного белка в смеси, получаются различные цвета. Процентное содержание "красного" и "зеленого" экстрактов указано соответственно снизу и сверху полученных образцов

Вопрос о том, как регулировать содержание флуоресцирующих белков в мышцах Гло-фиш рыб (ведь желаемый оттенок можно получить только строго выдерживая их пропорцию) производители аквариумных генетически модифицированных рыб подробно не освещают - это коммерческая тайна. Однако общий принцип регуляции известен: нужное количество флуоресцентных белков в мышечной ткани получают изменяя силу промоторов , то есть их способность обеспечивать экспрессию генов-репортеров. В итоге, одного окрашивающего рыбу белка синтезируется больше, а другого меньше, что обеспечивает получение определенного результирующего цвета (как в случае с ТГ данио рерио оранжевого цвета).

Следует отметить, что при создании устойчивых линий трансгенных рыб разных цветов и оттенков, стабильно передающих свои свойства потомкам, на первый план выходит классическая селекционная работа. Рыб-носителей трансгенов скрещивают с представителями тех или иных чистых генетических линий (background line), а затем кропотливо отбирают потомство с нужными свойствами. Наследование генов, ответственных за синтез gfp и rfp подчиняется законам Менделя, при этом указанные гены ведут себя как доминантные.

Однако есть и особенные трансгенные аквариумные рыбы, способ получения которых держится в тайне, и можно только гадать о том, как они были получены. Это творения корпорации Тайконг - рыбы известные как TK-3 (Candycane).

Трансгенные данио рерио от корпорации Тайконг - ТК-3

"Фирма-изготовитель" лишь указывает, что рыбы синтезируют gfp и rfp под управлением "актинового" промотра, но как добились такого неестественного распределения флуоресцентных белков? Согласно одной из гипотез эти рыбки составлены из двух разрезанных пополам ТГ эмбрионов, один из которых обладал gfp-, а другой - rfp-генами. К передней части туловища одного прирастили заднюю другого. Если операцию провести на ранних стадиях развития эмбриона, то успешное сращивание половинок вполне возможно. Словом, это результат виртуозной ручной работы. Недаром в широкой продаже этих Гло-фиш рыб пока нет.

Еще о трансгенных рыбах можно прочитать:

Разновидности трансгенных светящихся аквариумных рыб: ТК-1, TK-2, ТК-3, CloFish и другие...

Генетически модифицированная аквариумистика. Примеры "Glow-аквадизайнов".

* Источник ультрафиолетового излучения может оказаться полезным и для не связанных с аквариумистикой целей. Так, например, с его помощью можно обнаружить практически незаметное при обычном освещении, но дурно пахнущее пятно кошачьей мочи на ковре или мебельной обивке, надо только в достаточной мере затенить исследуемый объект, чтобы можно было увидеть флуоресценцию пятна.
. В продаже не только данио разных расцветок, но еще и тернеции и суматранские барбусы.

Тернеции Гло-фиш в торговом аквариуме в АкваИнтерио. Зеленая и зеленая-альбино разновидности.

Трансгенная тернеция с красным флуоресцирующим пигментом, цвет которого виден сквозь естественную природную окраску.